一九二七年，北伐大捷，一個期盼了近百年的少年中國似乎近在眼前。四月十二日，國民黨激進派聯合幫派勢力，向紅色陣營發動襲擊，史稱“四一二政變”。僅十二日至十五日，被殺三百余人，被捕五百余人，失蹤五千余人。失蹤者多半是永遠失蹤了，國共第一合作破裂，近代中國再次進入茫茫黑夜。屠先生——分裂勢力中的實干家，以畢生精力把江湖幫會統合成他的暗流王國，曾與紅色陣營合作無間，政變中卻成為極具組織和改革的劊子手，一時如日中天。
一九二七年四月十五日，上海街頭，車水馬龍。
屋塔上一名身負炸彈的紅衣少女靜靜旋轉。她神色冷峻地望著街頭緩緩駛來的轎車。她知道，里面坐著的便是大名鼎鼎的右派勢力屠系掌門——屠先生。突然她將手中炸彈投向漸漸駛近的轎車，隨著爆炸聲撕裂寧靜的上海，街頭巷尾應和般地竄出各路來人展開一系列刺殺屠先生的行動。紅衣少女被槍擊引發身體上的炸彈爆炸。阿卯揮著鋤頭沖向轎車，卻被人攔截，亦自爆于亂斗之中。?原本只是過路人的蘆焱見此忽然激發了心中的正義心和激憤，手持只剩匕尾的匕首沖了過去，然而人剛到車門前這份義憤填膺卻轉瞬被心智崩潰所取代。屠先生手槍指著蘆焱的腦袋，蘆焱不管不顧地擎住屠先生的手臂，發了瘋似的拿斷匕一下又一下地死戳屠先生腹部。刺殺以失敗告終，蘆焱逃離上海，受傷的屠先生對其恨之入骨、大肆通緝，將其列入追殺榜之首，代號“紅先生”。從此，蘆焱多次化名，逃亡9年，尋找容身之所。
一九三六年，西北，烏云密布，北風呼嘯。
蘆焱昏倒在西北荒野中，幸而被附近的村民救醒。喂他喝水的大叔讓他賠償二毛五，只因他跟村民打賭蘆焱會死卻沒想到他活了過來。氣息微弱的蘆焱并未理會，只詢問這里是不是保安。聞言村民們笑話他只說這里是天不管地不管的一棵樹。大叔搜了他身子發現他身上沒有一分錢，便吆喝著兒子回家不再管他，村民們也紛紛離開了。臨走前有位村民問他姓名，他猶豫了半響，答道：“何思齊。”
這天晚上，兩個頭套麻袋和豬圈的人突然挾持蘆焱。蘆焱正準備吃毒藥自盡，對方卻說只是開個玩笑，將蘆焱稱為同志。蘆焱不知是敵是友，只下意識地裝傻充愣。然而對方一人卻將他的秘密一一道出，說有人托他照顧蘆焱，并勸蘆焱趕緊回頭。因為保安在招納進步青年，屠先生的人很容易便能裝扮成進步青年將他綁架。蘆焱卻說無所謂，只求“朝達、聞道、夕死”。那人再三勸阻無效，不知是夸還是嘆地說了一聲“輕狂孟浪”，便將一個小本子交給蘆焱，告訴他這本子便是“種子”，保護種子的人也叫“種子”，并聲稱種子成員組織正式接納了他，讓他老實待在一棵樹等聽到“驚蟄”就有人來找他。蘆焱借口握手將諸葛騾子頭上的豬圈和麻袋掀開了。諸葛騾子說此后都由他來管他，叮囑他拼了命也要保護好種子。蘆焱感覺，這一切就像做夢一樣。
因逮捕紅先生不力，屠先生兩名部下被發配新疆。而與此同時屠先生的得力助手時光不甘于留在上海簽字和發電報，一意孤行地打算身赴非隔離帶——兩棵樹。奉屠先生之命，屠系手下門栓和九富只得緊緊跟隨時光。三年后，穿過大沙鍋地帶，時光帶領手下來到了離延安不遠的共治區——一棵樹。時光對這片之前國民黨無人能入的紅軍蘇維埃地區既感新奇又不以為然，因著屠先生送來的共黨與日寇作戰的武器粗糙至極而不堪一擊。意氣風發的他準備為屠先生在這塊土地上烙上他們的足跡。
留在一棵樹的蘆焱化身為教書先生正教著小孩子們踢球，這時國民黨官派督教巴冬來卻數落他的教具粗糙。蘆焱謙虛說到自己認得幾百個字便濫竽充數一下，巴東來卻痛斥他誤人子弟、誨人不倦。目不識丁的村民們反而對他不屑一顧。因為他整天高談闊論，卻從不教學。
皖南事變后，屠系勢力天目山的雙車老大和若水麾下船家的笑面暴以及中共上海地下黨聯絡人種子成員陳植于一密室秘密商議國共合作的事。屠系勢力與若水勢力雖只是上海灘的兩大勢力幫派，卻也吃著國民黨的官家飯。雙車和笑面暴笑稱陳植為“拉和老陳”。而陳植也不辜負這個稱謂，盡職盡責地從中斡旋，只為勸服兩大勢力與共軍合作一致對抗日寇。屠系與若水本水火不相容，最近卻似乎也勾結起來暗中監視共產黨。陳植小心應付著笑面下的波濤暗涌，發現他們一致圖謀著他手里的”種子“。突然，廳外有人高呼“驚蟄！船家的人！驚蟄！”。隨后那人立即被守在室外的啰啰們亂刀砍死，一下失聲。陳植看了看眼前面上談笑風生的兩人，冷冷一笑，說驚蟄就意味著我方被崛起了至少十個以上的站點，反問他們是不是要同室操戈等著日寇踏平中國。
秘會表面的和諧終于分崩離析，天目山與船家的人正式向共黨拔槍開火。陳植吩咐邱宗陵發報明碼“驚蟄”，邱宗陵卻趁陳植轉身之后掏出手槍指著他的腦袋，陳植解開外套紐扣露出綁上身上的手雷，說要死一起死。恰在此時，九宮浴血奮戰到門口，被邱宗陵眼疾手快地開槍打中腹部。陳植急忙掩護九宮逃上天臺。九宮質疑陳植為何不將他們一網打盡，陳植解釋邱宗陵叛變以及縮頭縮尾的笑面暴竟敢出頭，種種跡象都疑點重重。陳植囑咐他一定要活著出去，保護好種子并告訴青山，隨即將他推下天臺。
上海灘忽然間淅淅瀝瀝地下起了雨。原本沆瀣一氣的雙車和笑面暴之間忽然劍拔弩張。陳植正準備返回密室，卻發現邱宗陵一臉疲憊地對笑面暴說人都死了。笑面暴慫恿拿到種子的邱宗陵一起去領賞慶功，卻被邱宗陵拿槍抵住了腹部。邱宗陵將笑面暴逼迫到天井邊隨即開槍打死笑面暴與他雙雙墜下樓層，他對雙車高聲說船家的人要殺人滅口。這一句話成功點燃了兩方勢力之間的導火線，雙方氣勢洶洶地意欲開打，卻被雙車叫停。陳植默默走進密室發出了之前未發出的電報。
正在一棵樹行醫的醫療隊長訓斥卞融胡亂派藥和注射器。卞融心里委屈，賭氣說自己把東西要回來。蘆焱安慰著卞融，卞融邊哭著說討厭邊抱住了他。
時光與手下們正嘲笑著若水手下高泊飛終于敢離開兩棵樹了，這時一個手下報告他們截獲了共黨發來的明碼電報“驚蟄”。時光確認電報無誤之后，門栓正準備吩咐弟兄們上馬出發，時光卻交代大家休息，等跟他們一樣覬覦“種子”的高泊飛沒有進展再開始行動。
邱宗陵原來是屠系深藏在共黨中為奪取“種子”而安排的內應“邊炮”，他告訴雙車笑面暴意欲殺他。雙車卻說他拿到種子就可以死了，就算死也不能殺笑面暴，以至于現在引發屠先生與若水之間更深層次的沖突。雙車怒發沖冠，帶著手下來到密室找到陳植，種子卻已不知所蹤。邱宗陵拉動電臺引發了小爆炸，本以為會同歸于盡的雙車卻只是被震得耳朵不好使而已，他氣急敗壞地命人狠狠地打陳植。邱宗陵暈倒之前說陳植可能正是通緝榜之首的紅先生，雙車便命人一定要將生死不明的陳植救活過來。后來，他將陳植和邱宗陵雙雙關入牢中。
諸葛騾子向蘆焱解釋驚蟄便是我黨地下組織被連根崛起的危險信號。在此之前發生過兩次這樣的事。一次是因為出了重大叛徒，另一次便是因為屠先生。種子便是事先留存的備份以及保護這些備份的人，種子的意義在于防止聯絡網的中斷。而將種子護送到地頭讓種子生根發芽便是種子成員的任務，哪怕粉身碎骨也不能有辱使命。這次被崛起的站點便是蘆焱的老家上海。然而蘆焱仍是不明白種子為何，他們究竟為什么而活。可能連種子們都不知道是為了什么，也不知道究竟有多少種子。只知道這是個陽謀，種子們都是單線接頭。沒有事的時候種子們都是普通老百姓，有事的時候便把自己的身子往上填，被戲稱為“打兔子”。其實只有一個是真種子，其余的全都是假種子，而只有青山知道這其中的真相。
兩棵樹本有一個連的中央駐軍，卻被兩伙名為馬匪實為暗流的勢力占據。一伙是屠系手下時光帶領的天外山，另一伙是若水麾下高泊飛的黃沙會?。種子們要穿越三棵樹奔赴上海，任重道遠。大約因此，騾子笑說種子間見面常說“送死的人來了”。騾子和蘆焱等種子們要開始啟程了，他們誰都不能知道對方的路線，以免被人在嚴刑逼供之下出賣。蘆焱走之前將攔截孩子們的巴督教痛打一頓，村民們覺得大快人心。
諸葛騾子說落單的兔子好打，順便用自己的繩子換走了蘆焱身上所謂可以選擇死法的寶貝。蘆焱心痛就這樣失去跟了他十三年的東西，更為迷茫不堪的未來和命運苦悶煩愁。賣酒的小老板送了他一大壺水，村民們和孩子們也都為他的離開而依依不舍。蘆焱發誓自己一定會再回來。
隨著一聲炮響將一棵樹的癡傻胖子洋芋擦擦炸死，高泊飛帶領著馬匪們來到一棵樹。蘆焱怒吼著要殺死馬匪卻被同行的人死死摁在馬車上。而對此早有防備的一棵樹村民和醫療隊長點燃準備好的土炮，然而土炮卻因早已老化而毫無反應。高泊飛只想著多殺幾個人充當種子向上邀功領賞，帶著手下燒殺搶劫。隨后而來的時光認為高泊飛濫殺無辜只為邀功不合他意，吩咐門栓打掉高泊飛的看馬的。此時共產黨的軍隊趕到一棵樹，村民們歡呼一棵樹有救了。高泊飛只得帶著馬匪們去追馬。巴東花了五塊大洋坐上了馬車，而蘆焱的馬車因為駛向方向截然相反的東溝而躲過了時光的搜查。而后時光卻發現蘆焱中途下了馬車往兩棵樹走去，他帶著手下攔下蘆焱，門栓說出了蘆焱化名為何思齊之后捏造的生平歷事。蘆焱誤以為之前在一棵樹濫殺無辜的是時光，冷靜清醒地說一定會殺了他。然而時光給了他一把槍他卻說自己沒種不敢動手。時光說在一棵樹喊打喊殺的是黃沙會，而自己只是打的只是黃沙會的馬匹。蘆焱看出時光說的是真話，道了聲謝并說自己只是想落葉歸根回到家鄉臨潼。時光看出蘆焱的疑點，卻因自信于自己的掌控力將他放行，并讓門栓查清蘆焱的圖謀。隨后時光攔截了諸葛騾子的騾車，騾子裝傻演戲卻沒有逃過時光的火眼金睛。騾子說他是受人所托帶著三百大洋去贖回高泊飛綁架的古老板，他直覺騾子是種子卻因疑惑騾子與高泊飛的關系而免他一死帶回刑訊。
雙車帶著吃的來到牢中，雙車直接問陳植是不是紅先生。陳植卻打了個哈哈，道破雙車目前的當務之急，建議雙車將邱宗陵作為替死鬼緩解屠系與若水之間的緊張關系。雙車對于邱宗陵的作用不以為然，而陳植卻暗示邱宗陵游走于三方勢力中有可能還與日本人有關。雙車知道陳植是個打死撬不開牙門的狠家伙，所以在屠先生發令之前他不會過問種子的下落。